地表的小世界：生物土壤结皮
来源：水保所
作者：郭玥微
时间：2021-12-29
生活中常见牛奶、豆浆表面凝成薄膜，轻轻一揭便可提起来，称之为奶皮和豆皮。其实土壤表面也常有一层容易揭起的“硬壳”，即生物土壤结皮（简称生物结皮）。
生物结皮是土壤表面的小型生物 1与土壤颗粒捆绑、黏结形成的地表覆盖物，质地相对紧密，易与下方土壤分离。通常根据结皮中占据多数的植物，将生物结皮划分为藻结皮、地衣结皮、藓结皮，或是混合结皮（图1）。生物结皮虽不起眼，但在全世界广泛分布（图2）。
图1（a）沙漠地区生物结皮（F. Garcia-Pichel）（b）黄土高原藻-藓混合结皮（赵允格）（c）生物结皮主要类型
图2（a）极地苔原（网络图源）（b）白色地衣（Otto L. Lange）（c）全球生物结皮分布面积预测（黄色区域，Emilio Rodriguez-Caballero）
三十年前，美国学者Jayne Belnap（杰妮·贝尔纳普）在国家公园工作期间，曾产生一个疑问：“地面上的藻类和地衣被游客踩得多了，就会减少甚至消失，它们虽然微小，但聚少成多，这对当地生态会有不良影响吗？”被这个问题所驱动，Belnap与同行们展开了一系列涉及土壤学、水文学、生理学、生态学、微生物学等学科的综合性研究，发现藻类等植物与土壤结合后，可形成一个“麻雀虽小，五脏俱全”的小世界（生态系统2 ）。
最初的藻类来到荒芜的土地，在地面上发展壮大，使土壤变得相对平坦和肥沃。随后结构更为复杂、形态更为高大的地衣和苔藓进入被藻类开垦好的“良田”，渐渐形成小小的森林。在这里，藻、藓及地衣植物既是提供营养的食品工厂，也是为其它生物及土壤遮风挡雨的“庇护所”。小到线虫，大到蚂蚁，小型动物们在此繁衍生息，每天都在进行利齿与坚甲之间的军备竞赛、猎手与猎物之间的生死时速、老弱与青壮之间的末位淘汰等各种比赛。当植物和动物死去，种类繁多的土壤微生物建造起一座座加工车间，将它们进行分解重组，尘归尘，土归土。无数个这样生机勃勃的小世界，占据了地球陆地面积的12%，干旱地区的30-40%，特别是在高山、极地、沙漠等大部分生物难以生存的“生命禁区”，是当地生态系统的重要组成。
生物结皮被喻为“土壤的皮肤”，就像人的皮肤是保护身体的重要屏障，生物结皮也可以保护下层土壤，具有防风固沙、水土保持、增加土壤肥沃程度等重要生态功能（图3）。人们已开始理解生物结皮的重要性，在美国西部多个国家公园，均有提示牌提醒游客不要离开步道，因为沙漠表面有着脆弱但具有重要作用的生物结皮，一脚下去就会毁掉它们数十年的努力生长（图4）。近些年来，生物结皮的人工培养也备受关注。中国学者赵允格等人认为，将藻类、苔藓等生物材料接种到土壤表面，可以加快生物结皮的形成，有利于被破坏的地表进行生态恢复。在自然界中，生物结皮发育稳定需要数年以上，而人工生物结皮培养几个月后即可形成（图5），但大规模生产仍需深入研究。
图3生物结皮对土壤可蚀性的影响（高丽倩）
图4“它是活的！”——提醒游客不要踩踏生物结皮的步道标牌与网页说明
图5人工培养的生物结皮（刘永定，赵允格，王淑霞）
生物结皮研究给学者们带来许多新的灵感，在土壤、植物、生态等领域提出了若干新的研究方向。例如，美国学者Matthew A. Bowker（马修·鲍克）提出，类比遗传学的模式生物3果蝇，可将生物结皮视为模式生态系统，这可以将复杂问题简单化，缩短实验周期，降低实验成本，在生态学研究方面有巨大潜力。人造封闭生态系统的研究由来已久，如“生物圈2号”4 、“月宫一号”5 等，既为加深对地球生态系统的了解，也为建立太空基地积累经验。但研究对象规模越大，成本越高，更多的研究人员选择了体积较小的微型生态系统。有研究者在有盖培养皿（直径10cm，高5cm）内培养细菌、藻类、原生动物，构建水生微宇宙；在气候室（2m×2m×2m）中培养植物和动物，以检测植物生产和群落分解等生态功能。Bowker团队利用生物结皮斑块（0.5cm×0.5m）研究物种多样性（图6）、能量转化等问题，中国学者刘永定提出，可用生物结皮模拟固定月球尘埃、拓殖外星的过程，都展现了生物结皮的科研潜力。
图6地衣结皮斑块（Matthew A. Bowker）
一花一世界，一叶一如来。生物结皮虽小，却是一个完整体系，从新的角度诠释了过去数百年对土壤表面小型生物的观察与实践。生物结皮对生态系统健康的影响，大有可为。
1包括藻类、地衣、苔藓等隐花植物和细菌、真菌等土壤微生物。
2指一定空间内生物与环境构成的统一整体
3选定某些生物物种进行科学研究，以揭示某种具有普遍规律的生命现象。常有代表性强、易获得、周期短、易操作等特点。
4美国建于亚利桑那州沙漠中的人工生态循环系统，占地1.28公顷，有5个野生生物群落（热带雨林、热带草原、海洋、沼泽、沙漠）和2个人工生物群落（集约农业区和居住区），动物、植物、微生物约4000个物种。
5北京航空航天大学建立的空间基地生命保障地基综合实验装置，总面积160平方米，由若干植物、动物、微生物组成。
作者简介：郭玥微，山西太原人，中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心土壤学博士生，研究方向为苔藓植物繁殖生理和生物结皮生态功能。
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